01
Ernst Mayr提出的“生物学种”概念认为，没有生殖隔离都属于同一个生物学“种”。

讲到生物，就不可避免地会讲到“物种”。连达尔文系统表达其演化思想的彪炳史册的巨著所用的标题也是《物种起源》。在达尔文的时代，大家认为“物种”的内涵是清楚的^[1]，只是“物种”的来源是需要考究的。可是随着人们对生物研究的深入，“物种”的内涵反而变得越来越说不清了。

世界上有关物种的定义有几十种之多。其中影响比较大的，是著名的演化生物学家恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）提出的“生物学种”的概念：凡是没有生殖隔离，即个体间可以交配而产生可育后代的居群成员，都属于同一个生物学“种”。在这个意义上，地球上所有的人类，无论其肤色、语言、习俗、观念上存在多大的差异，我们都同属于一个生物学种，即Homo sapiens（智人）。

这个物种在大约二三十万年前出现在这个地球上，六七万年前从非洲走出来后，很快遍布地球各个角落。肤色、语言的差异是在之后的年代中逐步形成，而习俗、观念的差异出现的时间就更短了。人类可追溯的最早的文字不过出现于六千年前，更不要说不同的习俗和观念在各自的发展过程中一直在变动之中。相对于不同居群的个体之间可以交配并产生可育后代这种共同性，在10的4次方时间尺度内分化出来的肤色、语言、习俗和观念这些差异，没有太多的理由给予过度的强调。大家耳熟能详的“传宗接代”中的“宗”，其实只是“智人”这个物种的巨大数量的人口中一个有限小居群在特定社会文化意义上可追溯的支系而已。

 Ernst Walter Mayr
1904-2005
Systematics and the Origin of Species (1942)
The Growth of Biological Thought (1982)

02
需要在显微镜下观察的单细胞生物基本上不在达尔文的讨论范围。

可是，Mayr的“生物学种”的概念即使在“生物学”范畴内，也只在真核生物的范围内才有效！原因很简单：在原核生物中没有有性生殖，也就无所谓“生殖隔离”。虽然，这个问题倒不影响达尔文《物种起源》中对“物种”来源问题的讨论，毕竟在他的时代，所谓的“生物”所指的基本上都是真核生物，尤其是多细胞真核生物。需要在显微镜下观察的单细胞生物基本上不在他的讨论范围。但是，在已经了解了原核生物没有有性生殖周期之后，我们就无法再假装不知道这个差别，仍然根据林奈系统双名法的命名，将原核生物的“种”，比如大肠杆菌（Escherichia coli）；和真核生物的“种”，比如智人，在涉及彼此间的关联方式的讨论中简单地相提并论。

在我们前面的文章^[2]中提到，真核生物有两个主体性：生存主体是居群，其核心是可共享的DNA序列库。行为主体是个体，即从作为生命大分子动态网络单元的单个细胞到多细胞（本专栏下一组文章的主题）个体；不同个体作为居群成员，是DNA多样性的载体，彼此之间可以通过有性生殖周期这个纽带共享DNA序列库。

考虑到真核细胞以DNA为枢纽的“中央集权”式的网络运行调控机制，不同的DNA序列所决定的生命大分子网络不可避免地会出现不同的结构。生命大分子复合体网络的差别在单细胞层面上虽然无法被人类肉眼观察到，但可以借助显微镜以形态学差别被观察到。至于在多细胞结构上的差别，则就是人类肉眼可见的形态学特征的差别。

由于人类对周边生物的观察并不是沿着本专栏叙述的顺序，即从生命系统的起点“结构换能量循环”开始的，而是以生命系统迭代的现状，即人类感官分辨力可辨识的多细胞生物的形态学特征开始的，因此，有关“物种”的概念随着人类对生命系统了解的深入而出现内涵的变化，也是可以理解的。如果把我们之中任何一个人放回到林奈的时代，我想，大概没有人会比他做得更好。

 Charles Darwin
1809-1882
On the Origin of Species (1859)

03
“演化”的核心问题与“遗传”的核心问题

在现阶段，人们借助基因组测序的方法，可以有效地区分基于形态学特征分类的不同生物学类群（比如“物种”）——无论是对原核生物还是真核生物。甚至根据基因序列之间的异同，人们还可以构建出不同物种之间的传承关系。这些研究成果一方面为达尔文提出的“生命之树”的假设提供了坚实的实验证据，另一方面也提出了新的问题：不同类群（如“物种”）之间的边界是如何构建的？

Mayr的“生殖隔离”是对真核生物居群“边界”的一种解释。但这种“边界”究竟有多严格？如果太严格了，新“物种”如何出现？如果不那么严格，现存的“物种”如何区分？就原核生物和真核生物比较而言，原核生物因没有“有性生殖”，每个细胞就是一个存在单元，而真核生物则出现了两个主体性（生存主体：居群；行为主体：个体），以“居群”作为存在单元。而“居群”（比如物种）的存在，不可避免地要考虑其不同成员之间的相互关系，以及不同个体在基因组层面上的差异。

由此可见，对于真核生物而言，讲到“物种”时，有两种关系需要考虑：一是不同居群之间的关系，二是同一居群之内不同成员之间的关系。这两种关系都与“有性生殖周期”有关。以“有性生殖”为屏障所隔离的不同居群之间的关系，其实就是达尔文的“物种起源”问题，是“演化”的核心问题；而同一居群之内由“有性生殖周期”为纽带而建立的不同个体之间的关联，则是“遗传”的核心问题。

04
制造“纯系”的困惑

谈到“遗传”，大概多数人脑子里马上会出现的想法就是“子肖其父”。我也曾经这么认为。在我读农学院时，我们学到所谓“育种”，在历史上最初就是通过选择带有对人们有利或者喜欢性状的个体进行交配和选择，制造“纯系”（这是一个专业术语。通常的话语中叫“纯种”），获得各种具有不同应用价值的优良品种。可是，让我在读书时感到困惑的是，为什么千辛万苦选择出来的“纯系”一到应用的过程中就会“退化”呢？而且，在学“杂种优势”时，得知这个概念是达尔文提出来的，他认为“纯系”不利于物种的生存，杂种才更具活力。那么“物种”或者说“品种”究竟是“纯”的好还是“杂”的好呢？

很多年之后我才意识到，有关“纯”和“杂”之间究竟哪一个“好”的问题，关键在于所谓的“好”是对“谁”而言。对一个居群本身而言，如我们前面提到的真核生物维持自身稳健性的机制，不可避免地需要一个具有DNA多样性的居群作为生存主体，当然“杂”是不可或缺的。可是对于利用这个居群的人类而言，因为人类驯化动植物的初衷就是利用其中特殊的性状，自然是“纯”对人有利。当然，代价是要为违背“结构换能量”原理而不断与“品种退化”（其实就是居群回归DNA多样性的过程）斗智斗勇。

此外，和公众一般概念上所理解的内涵有很大的不同，“遗传”作为一个学科，所关注的不仅有“子肖其父”的“同”，更有“龙生九子”的“异”。其中的复杂性也是从达尔文、孟德尔迄今一百多年吸引了那么多研究者孜孜以求的重要原因。

其实，对于一个居群而言，其DNA序列多样性也并不是越“杂”越“好”。我在武汉大学读硕士研究生时，做的课题就是水稻杂种优势的机理。在这个过程中我发现，“杂种”其实未必一定有“优势”。这从DNA序列多样性的角度不难理解。值得关注的是，一个居群如何才能把成员间的多样性，维持在既能提供应对不可预测周边要素变化的“十八般兵器”的程度，又不至于打破“有性生殖周期”这个纽带，出现生殖隔离而形成不同的“物种”。简单来说就是居群内部的“杂”，到什么程度才算“适度”？

这个问题单从基因组序列分析上是无法找到答案的。在我看来，“有性生殖周期”中“异型配子”的存在可能是一个关键的调控环节。可以设想，在减数分裂随机产生的配子中，如果携带同样的基因组的配子相遇，则所形成的合子将与上一代的合子没有差别，失去了保持DNA多样性的功能。这可以用来解释目前已知异型配子互作机制在于细胞识别的现象。如果配子差异过大，则形成的合子内两套基因组可能无法协同作用，从而导致合子无法生存。当然，“异型配子”是居群内DNA序列多样性的关键调控环节的观点还有待今后的实验检验。

 Carl Linnaeus
Carl von Linné
1707–1778
Systema Naturae (1735)

05
只有一个合子和由该合子产生的配子融合而形成的新的合子之间才能被称为两“代”。

谈到“合子”，就无法避免另外一个生物学上非常重要，但经常被搞混的概念：代（generation）。在对原核生物的研究中，人们习惯性地把细胞分裂一次作为“一代”。可是，在酵母或者人类这些真核生物中，细胞分裂一次能被称为“一代”吗？如果能，那么人类从一个受精卵发育成为一个由10¹³数量级（100,000亿^[3]） 细胞构成的多细胞个体，我们能说这个个体包含了很多“代”吗？

对于多细胞真核生物，尤其是动物而言，无论是从感官经验还是从“有性生殖周期”的概念，“代”都是以有性生殖周期的起始细胞和产物细胞为标志而被定义的。简单地说，只有一个合子和由该合子产生的配子融合而形成的新的合子之间才能被称为两“代”。从这个意义上，以细胞分裂一次而定义的“代”和以有性生殖周期完成一次而定义的“代”之间完全是不可比的。所有建立在把二者混为一谈基础上的比较和结论，都是不成立的。

我一个堂弟曾经送我一本他所在金融圈朋友写的有关市场的书。其中一句话我觉得写得非常好：“得到广泛使用并不意味着这个词汇在使用中形成明确的约定俗成而不再模糊了，更可能的情况是越来越多的人在模糊地使用这个词，而没有感到丝毫不安”^[4]。

艺萌「睿ⁿ」 | 编

[1] 按照林奈的分类系统，以形态上的差异而定义物种。有趣的是，“物种”一词的英文species的拉丁词源，就是appearance，外观/外貌（C16: from Latin: appearance, from specere to look）

[2] 参见“睿ⁿ·白话”专栏《两个主体与一个纽带》

[3] 在“睿ⁿ·白话”专栏专栏《两个主体与一个纽带——有性生殖周期》一文中，曾提到人体大约有10¹¹次方个细胞。有关人体细胞数一直有各种说法，我也一直在寻找权威的依据。最近终于从曾经选修我的《生命的逻辑》课程的北医的张蔚同学那里找到了三篇发表在不同杂志上的计算结果。由两个实验室独立完成的分析结果表明，以成人男性为代表的人体细胞数为3x10¹³次方个，即30万亿个左右。特此说明。另外，根据其中一个实验室的分析结果，人体内的细菌数量与人体细胞数量在同一数量级。并非之前盛传的，细菌数量比人体细胞数量高出1个数量级。

[4] 周洛华，《市场本质》，2020年，24页，上海财经大学出版社，上海

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