01
“看不见”的细胞
我们在上一篇文章[1]中提到，在现代意义上的“生物学”最初的内容之一是分类学。我们还提到，早在人类出现之前，动物生存的基本前提就是对周边实体的辨识，以及对实体之间关系的判断。其实，与分类学一样古老、甚至成型更早的现代意义上的生物学内容，还有解剖学。
这种辨识也可以追溯到动物世界——毕竟动物们也会从取食对象中选择可口的部分。我们日常生活中耳熟能详的 “眼耳鼻舌”、“心肝肚肺”，都是基于对动物身体结构的解析。可是，与分类学所面临的问题一样，解剖学对其研究对象的解析程度，也是受制于人类感官分辨力。从16世纪末显微镜被发明到19世纪“细胞学说”被提出，人类花了两百多年的时间终于意识到，肉眼可见的“生物”，无论是植物、动物还是真菌（比如蘑菇），都是由很多肉眼不可见的“细胞”以不同的方式堆积而成的！
细胞学说的提出，为人类研究生命系统提供了全新的视角。但虽然细胞学说提出后不久，如海克尔这样的学者就已经敏锐地意识到，既然单个细胞可以生活得很好，为什么会出现多细胞生物呢？可惜一百多年后，我们对这个问题基本上仍然知之甚少。进展缓慢的原因其实也很简单——人类及其食物“与生俱来”地就是多细胞真核生物。我们并不是因为我们能解释多细胞生物是怎么来的而来到这个世界上，而是因为我们存活在这个世界上才逐步发现我们是多细胞真核生物。
02
多细胞生物起源
在生存资源有限的情况下，总有更急迫的问题需要研究。可是，如果我们在本专栏前面对生命系统属性和特征的介绍是成立的，那么要了解这些在我们人类感官分辨力范围之外的微观（其实也包括宏观）层面上的事件或者过程，与在我们感官分辨力范围之内的多细胞生物的特征和属性之间是如何关联的，基于对微观层面的事件或过程的分析所得出的结论能否适用于感官分辨力范围之内的“宏观”的生物体的运行，对多细胞生物起源给出一个合理的解释，就成为一个无法回避的挑战。
海克尔曾经对细胞与细胞之间相互作用的可能方式归纳为有限的几种：如一个细胞把另一个细胞吞噬（如果被吞噬细胞被部分保留，就是我们在《既生瑜，何生亮》一文中提到过的“内共生”）；或者两个细胞彼此相对平等地融合（比如卵细胞和精细胞融合，各自贡献一套染色体而形成合子）；或者一个细胞分裂之后不分离、抑或是两个独立细胞彼此粘附而形成细胞团。如果多细胞生物的确来自单细胞生物，那么大概率的应该是后两种细胞互作方式的结果。
03
“胁迫诱导”假说
多年来一直有人坚持不懈地探索多细胞真生物起源的可能机制。有一种观点认为，原本两个独立存在的细胞彼此粘附，是周边“三个特殊”相关要素出现匮乏、诱导细胞表面粘附组分增加的结果[2]。近年，美国伯克利加州大学的Nicole King教授以领鞭毛虫为对象所进行的多细胞真核生物起源的研究[3][4]，发现在这种生物中存在与细胞粘附相关的蛋白及信号分子。
如果多细胞真核生物形成的“胁迫诱导”观点是成立的，那么与我们之前分析过的从以红球蓝球为代表的“结构换能量循环”，到出现两个主体和一个纽带的真核细胞的不同层次“整合子”运行原理可以彼此兼容吗？完全兼容！
在《既生瑜，何生亮》一文中，对于真核细胞起源，我们提出了在“正反馈自组织”属性的驱动下，原核细胞在各种机缘巧合之下出现的“富余生命大分子自组织”的假设。在《两个主体和一个纽带》一文中，我们提出了借助“有性生殖周期”这个纽带，真核细胞通过共享多样性的DNA序列库，来化解伴随集约优化的正效应所产生的副作用，即应对周边“相关要素”变化灵活性的降低。
在“相关要素”出现匮乏（即胁迫），但还没有发展到诱导“有性生殖周期”关键事件启动的程度时，完全有可能出现一种中间状态，即如上面提到的研究工作中所发现的，细胞表面的粘附能力增加，在周边“相关要素”浓度降低的情况下提高捕获效率。而粘附能量增加的表面，完全有可能引发两个细胞的彼此粘附。
那么，细胞之间粘附或者细胞分裂后不分离而形成细胞团，有可能比单个细胞存在的状态更有效地应对“相关要素”匮乏所产生的胁迫吗？从之前《作茧自缚》一文中所介绍的，细胞作为被网络组分包被的生命大分子动态网络单元的特点来看，起码在“网络组分”利用和再利用的层面上，细胞团相比于单个细胞具有更高的效率。
另外，细胞团的出现，为构成细胞团的不同成员细胞之间出现分工协同、迭代出新的属性提供了可能。从我们现在已知的动物的生存模式来看，多细胞结构分化出的各种运动、取食功能，为这种生命系统的存在形式整合“相关要素”提供了远远大于单细胞形式所能利用的空间。这不正是我们前面提到的“相关要素”匮乏这个“副作用”衍生出来的“正效应”吗？
04
细胞团的迭代
不仅如此，上面有关多细胞真核生物起源的“胁迫诱导”假说还很容易解释为什么几乎所有的多细胞真核生物都存在“有性生殖周期”的现象。如果我们将在《两个主体和一个纽带》一文中有关“有性生殖周期”的图拉直，就可以发现对于单细胞真核生物，在三个核心细胞，即合子、减数分裂细胞和配子两两之间的细胞，都是可以基于“肥皂泡模型”在“正反馈自组织”属性驱动下，出现细胞分裂、产生多个细胞的[5]（图1 a）。
图 1 . 在“有性生殖周期”的“间隔期中插入多细胞结构，形成多细胞真核生物假说的示意图
a.拉直的“有性生殖周期”示意图
图注：Z，合子；DGC，二倍体生殖细胞；H，单倍体减数分裂产物细胞；G+/G-，单倍体异型配子
b. 在“有性生殖周期”三个核心细胞之间的间隔期插入多细胞结构的不同方式，衍生出动物（红色箭头与标识）；真菌（粉色箭头与标识）；植物（绿色箭头与标识）
如果我们上面提到的胁迫诱导下不同的细胞之间可以粘附形成细胞团，或者细胞分裂后不分离而形成细胞团，那么完全有可能在“有性生殖周期”三个核心细胞两两之间的“间隔期”，因为不同真核细胞对“相关要素”整合方式的不同（目前一般称为“营养方式”不同，比如自养或异养），可以出现不同的多细胞结构插入方式（图1 b）。这不就是人们在地球生物圈看到的三大类多细胞真核生物——动物、真菌和植物吗？
05
“二岔式”和“双环式”
目前，人类对植物这种多细胞真核生物最初的细胞团起源机制知之更少。可能性比较大的是细胞分裂之后不分离。这需要今后更多的研究去发现。我们现在可以确定的是，动物和植物之间，因为“相关要素”整合方式不同，其多细胞结构和有性生殖周期的整合方式不同，衍生出人类肉眼所见的不同生长方式。比如，绝大多数动物都是从一个合子形成一个可以独立移动的个体，其中大多数都是雌雄异体（即每一个个体只产生一种配子类型），在胚胎发育早期就形成特化的“生殖细胞系（germline）”作为“有性生殖周期”的载体（图2 c）。我们将这种生长方式称为“二岔式”。
在我对植物形态建成几十年的研究过程中发现，和大家从目前流行的教科书中所介绍的观点不同，一株植物，虽然最初也是来自一个合子，但它并不类似于我们所熟悉的动物的个体，而是类似于我们所不熟悉的珊瑚、水螅之类，是一个由很多完成生活周期基本单元分枝聚生的聚合体（详细的信息，请参见所附参考文献[6]）。植物生长过程中没有类似动物中“生殖细胞系”那样的特化的细胞作为“有性生殖周期”的载体，而是在各种内外因子作用下，在不同生长点的末端分别分化出“有性生殖周期”的核心细胞。这也是我们能看到一棵苹果树上可以“果实累累”的真正原因。我们将这种生长方式称为“双环式”（图2 d）。
在“胁迫诱导”下，单细胞真核生物的细胞集合中迭代出细胞团、分化出动物、真菌、植物，绝大多数动物以自身的移动（水螅等则不行）来拓展维持自身“三个特殊”运行所需“相关要素”的整合空间，而植物则以持续的生长来实现同样的功能[7]。原本不过是作为应对“相关要素”匮乏而“不得不”出现的细胞粘附或者分裂后不分离产物的细胞团，居然迭代出全新的“三个特殊”相关要素整合模式。
多细胞真核生物出现后几亿年的演化，让人类“与生俱来”地坐拥千姿百态的生命世界，但也为人类留下了一个了解“庐山真面目”的迷阵。福兮？祸兮？
图2. 动植物的不同生长方式的模式图
a. 细胞周期：一个细胞变两个细胞
b. 有性生殖周期（SRC）
c. 在有性生殖周期的框架下动物的生长模式，橙色和灰色箭头分别表示雌性和雄性个体的躯体和生殖细胞系
d.在有性生殖周期的框架下动物的生长模式，绿色和浅绿色的环形分别表示减数分裂前后二倍体和单倍体的多细胞结构
图注：M，减数分裂；F，受精；G，配子
艺萌「睿ⁿ」 | 编
[1] 参见《眼见为实与身在此山》，发表在博古睿中国中心推出的“睿ⁿ”在线内容平台的专栏文章。
[2] 参见Koschwanez JH et al (2013) Improved use of a public good selects for the evolution of undifferentiated multicellularity. eLife Apr. 2; 2:e00367.
[3] 参见Richter DJ and King N (2013) The Genomic & Cellular Foundations of Animal Origins. Annu Re. Genet. 47: 509-37.
[4] Nicole King. 多细胞生物起源之谜：如何确保细胞们“团结一致”？[DB/OL]..
[5] 参见《向肥皂泡里吹气会产生几种结果？》，发表在博古睿中国中心推出的“睿ⁿ”在线内容平台的专栏文章。
[6] 参见白书农（2003）《植物发育生物学》；（2015）植物发育程序：基于有性生殖周期的“双环”。中国科学. 45 (9): 811-819；（2016）量体裁新衣：从植物发育单位到植物发育程序。新生物学年鉴2015, 73-116, 科学出版社, 北京。
[7] 我曾经在课上告诉同学，对动物而言，生命在于移动；对植物而言，生命在于生长。
（版权所有，未经允许请勿转载）
