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很多年前，我看电视时碰巧看到一个纪录片《体验野火鸡生活》。介绍一个野生动物学家从孵化野火鸡开始，到陪伴野火鸡们长成离群独立生活的全过程。因为禽类有将其出壳时第一眼看到的动物视为母亲而跟随的习性（imprinting），男主角一开始被野火鸡视为母亲而跟随并依偎。但当野火鸡们长大之后，就不再跟随“母亲”。其中一个被称为“火鸡小子”的雄火鸡甚至将男主角作为其竞争对手而施以无情的攻击。这个纪录片让我感受到，物种特异的发育程序如此稳健，早期成长过程中陪伴的温情在激素控制的交配权争夺（哪怕对手是人类）冲动面前完全不堪一击。
早在安徽农学院读本科时，讲栽培育种课的老师在讲到作物特点时，常常会说“这是生物本性”。我对这种说法特别不满意——什么叫“本性”？如果问老师，得到的回答常常是这要由研究生物的人去回答，农学主要关心应用。对这类说法的不满大概是我离开农学转向植物基础研究的动因之一吧。四十多年过去了。回想起当年老师们的说法，我觉得也有道理：毕竟，生命世界太大了。每个人只能探索有限的问题。
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那么，究竟什么是“生物本性”呢？把本文标题反过来看，“性”（本性）无非“食色”二字。这个说法出自《孟子·告子上》。应该是战国时代一个叫“告子”的人说的。孟子对这个说法没有提出异议。因此一般也都把这个说法算作“孟子语录”。不能不佩服古人的睿智——我下乡做知青时，我们的生产队长告诉我们为什么要拾粪、施肥，给出的理由也是“庄稼和人一样，也要吃东西”——把肥料作为植物的食物。
讲栽培育种课的老师经常会说“这是生物本性”，我对这种说法特别不满意！
尽管，我们的生产队长可能和18世纪光合作用被发现之前，这个世界上所有的人凭感官经验所以为的那样，植物从小到大增长的部分都来自于土壤，不知道庄稼的主要“食物”是光合作用三要素，即光、水和二氧化碳。但“食”，从“三个特殊”相关要素整合的角度，的确是生命系统的基本属性，或曰“本性”。而且，对单细胞生物（无论是真核还是原核）以及动物而言，“食”的主体，即“三个特殊”相关要素整合的主体，基本上就是单个细胞或者个体。
我们在上一篇文章[1]中提到，真核细胞有两个主体，即作为生命大分子网络运行单元的单个细胞（或者多细胞个体。这一点我们将在以后的文章中讨论），和以可共享的多样化DNA序列库为核心的细胞集合。两个主体之间，以“有性生殖周期”为纽带相关联。如果说“食”反映了作为“动态网络单元”[2]的细胞中发生的“三个特殊”相关要素的整合，算是人乃至整个生物的一种“本性”，那么“色”，即动物中普遍存在的“求偶”现象，算不算生物的“本性”呢？如果算，在整合子生命观中，该被归在哪一类呢？
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要讲清楚这件事，我们首先需要澄清一下汉语中“性”这个词的词义。在“食色，性也”这一古汉语表述中的“性”，所指的是“属性”。但现代汉语中的“性”，虽然仍然具有“属性”的含义，但不知道什么时候开始，被赋予了生物学上“两性”，即雌雄公母男女、乃至“求偶”（即“色”）甚至“色情”的含义。在涉及生物学两性表述时的“性”，相应于英文单词“sex”（或者gender）[3]。
有关生物学上“性”的问题，在动物上出现的混乱比植物中更严重。
之所以会追究“性”字的含义，一个重要的契机是我到北京大学工作后加入的黄瓜单性花发育调控机制研究。该课题的最初目标，是沿袭可以追溯到20世纪30年代的，以单性花发育作为植物性别分化机制研究模式的思路，揭示植物性别分化的分子机制。可是，经过10多年的研究，我们发现，单性花发育并不是植物性别分化的机制，而是植物促进异交的机制。把单性花发育作为植物性别分化机制来研究，从一开始就搞错了[4]！
我原以为这种错只是因为当年对植物了解的不足而出现的。后来发现，有关生物学上“性”的问题，在动物上出现的混乱比植物中更严重。简单地来说，就是把对异型配子的差别及其分化——这是在单细胞层面上发生的现象——的描述，即真正意义上的sex的原义，即“区分”（divide），和多细胞生物中保障异型配子分化的体细胞分化过程，即性器官的分化[5]，以及在多细胞生物中发生的、保障配子相遇、并进一步强化受精过程所具有的保留有效应对变化的环境因子功能的行为（生物学上被称为“性行为”）这三种生物学上不仅对象不同、过程不同、而且功能不同的现象混为一谈了。
根据上面的分析我们发现，被告子与“食”相提并论的“色”，所指的只是发生在多细胞真核生物的一种，即动物中，与完成有性生殖周期有关的，若干不可或缺环节中的一环，即以保障配子相遇为核心而衍生出来的“求偶”现象。在这个意义上，“色”不仅无法与“两个主体性”中的“细胞集合”直接关联，成为细胞/个体的对应概念，而且也只是两个主体关联纽带，即有性生殖周期中的一个环节！从这两个方面都不该与“食”相提并论。
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其实，与历史上哲人的论断和当下大众的直觉反差最大的，还不是对“色”这个属性重要性的过度强调，而是人们对“求偶”这种行为“意义”的反果为因的解读。有一次我在介绍自己对性别问题研究结论的讲座中，指出“求偶”对于动物而言是一种不得不的被迫行为。一位听众在提问时半开玩笑地说，如果“求偶”是不得不的被迫行为，那人生还有什么意义？的确，“性（sex）”之所以在全球范围内成为一个最热门的词，很大程度上是人们以为，求得更多的配偶不仅是一种个人成功的标志，更是一种快乐的满足。但实际上，我在讲课涉及性别问题时，常常会问同学：人们为什么不在5岁谈恋爱？不在10岁谈恋爱？而在15岁以后谈恋爱？无非是个体发育的一定阶段后激素驱动的结果。这难道不是一种被迫的行为吗？
有一次，我在介绍自己对性别问题研究结论的讲座中，指出“求偶”对于动物而言是一种不得不的被迫行为。
有关“求偶”的另外一个由来已久的误解，是以为通过与更多异性的占有与交配，可以让自己的基因传下去。其实，如果大家注意过清朝12位皇帝的画像，可以发现，他们的长相各异。并没有“传承”祖上努尔哈赤的英姿。更多的可能是反映了他们各自母亲的相貌。从这个意义上，努尔哈赤相貌的基因并没有被传下来。
从我们上一篇文章可以发现，有性生殖周期作为关联两个主体的纽带，核心的功能是增加DNA序列库的多样性，并在“三个特殊”相关要素不断变化过程中，在DNA序列库中整合那些有利于应对变化的类型。从这个意义上，“求偶”这一对于个体而言不得不发生的被迫行为，其真正的意义是增加以及优化作为“细胞集合”（或者对于多细胞真核生物而言是居群）核心的可共享DNA序列库的多样性，而不是因个体的意愿而保持其作为DNA序列多样性特定类型载体特有的DNA序列类型。
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不过，话说回来，历史上对“求偶”功能的误读，以及基于这些误读的伦理规范，很大程度上为人类繁衍做出了不可低估的贡献——如果没有人们为传宗接代的不辞辛劳，在基因编程的性行为奖赏系统之外发展出激励生育的文化机制，地球上应该不会有远远超出维持一个物种所需规模的那么大量的人口！当然，这种人口规模突破食物网络制约之后的无节制增长的“正效应”，不可避免地会衍生出副作用，那就是人类这个物种对整个地球生物圈的食物网络平衡越来越严重的破坏，并最终发展到危及自身的可持续发展。
回想起当年老师们的说法，我觉得也有道理：毕竟，生命世界太大了。每个人只能探索有限的问题。
在发现历史上人们对“性”现象的误读之后的十多年中，我常常感谢当年农学院招生老师给我特别争取到录取名额，也庆幸自己当年尽管十分不情愿但仍然没有放弃上大学的机会。如果不是这个机缘巧合，我大概率地会与生物学擦肩而过。而那样，恐怕就不可能有机会发现人们对“性”现象的误读，不可能有机会发现“食色，性也”这句话中的逻辑缺陷，不可能有机会意识到很多生命系统的道理和物理学原理一样，是反直觉的。很多我们自以为是“高贵的”、人类引以为荣的、“天经地义”的人生追求，原本不过是在演化中形成的发育机制所驱动的、身不由己的不得不行为。
不得不的长大、不得不的求偶，不得不的死亡。《体验野火鸡生活》中火鸡小子对待其曾经的“母亲”凶猛无情的镜头，常常会萦绕在我脑海中。令人唏嘘的同时，警醒自己不断反思生物本性究竟是什么。
艺萌「睿ⁿ」 | 编
[1] 参见本专栏《两个主体与一个纽带》
[2] 参见本专栏《作茧自缚——细胞是什么？》
[3] 白书农（2020）“性”是什么。生命世界，2020年10月号，52-59
[4] Bai SN (2020) Are unisexual flowers an appropriate model to study plant sex determination? J. Exp. Bot. 71(16):4625-4628。白书农（2020）质疑、创新与合理性——纪念《植物学通报》创刊主编曹宗巽先生诞辰100周年。植物学报 55（3）274-278
[5] 在动物中，性器官的分化和产生异型配子的生殖细胞的分化是彼此独立起源、当然相互影响的两个过程。生物学上称为“性别分化”。这种分化和动物的肢体、内脏类似，都是体细胞分化。体细胞指那些平行于生殖细胞（即进入“有性生殖周期”细胞），不直接参与两个主体之间纽带形成的二倍体细胞。
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